Обитание в воде неизбежно накладывает отпечаток на строение тела рыб. Не только общий план строения, но и многие системы органов, призванные обеспечить жизнедеятельность рыб в водной среде, по своему строению, а иногда и по принципам функционирования, отличаются от подобных у наземных животных. Есть и те, которые являются уникальными, то есть не встречающимися у представителей других групп позвоночных животных.

Среди проблем, которые стоят перед водными организмами в целом и перед рыбами в частности, одной из первых по значимости является проблема удержания в толще воды. Проще говоря, перед рыбами встает вопрос "как не утонуть?" Действительно, плотность тела рыб, как и большинства позвоночных животных, превышает плотность воды , варьируя для разных видов в пределах 1,07 - 1,12. Таким образом, они должны были бы иметь отрицательную плавучесть, а значит тонуть в воде, однако мы знаем, что этого не происходит. В процессе эволюции разные группы рыб выработали ряд приспособлений, которые позволяют им компенсировать отрицательную плавучесть. Одни группы рыб пошли по пути снижения общей плотности тела за счет увеличения объема тканей с невысокой плотностью, например, жировой ткани, другие приобрели специализированный орган - плавательный, или газовый, пузырь. О его строении и функционировании и пойдет речь в этом посте.

Расположение плавательного пузыря в теле рыб

Итак, классическое определение плавательного пузыря следующее:

Плавательный пузырь представляет собой заполненный газом вырост передней части кишечника, основной функцией которого является обеспечение плавучести рыб.

В этом определении стоит обратить внимание на два момента. Во-первых, на то, что в нем ничего не сказано про положение выроста - несмотря на то, что у подавляющего большинства видов он дорсальный, то есть закладывается со спинной стороны тела (что иногда и отмечается в определении плавательного пузыря). Однако так происходит не у всех групп рыб - у небольшого числа таксонов это вентральный вырост. Во-вторых, на словосочетание "основная функция" со смысловым ударением на "основная" - плавательный пузырь может выполнять множество различных функций, и гидростатическая у разных групп рыб не является единственной, а иногда и основной. Подробнее об этом я расскажу ниже.

Плавательный пузырь в разных группах рыб

Прежде всего, напомню, что мы определили, что рыбами называют сборную группу водных позвоночных животных, которые на протяжении всей своей жизни имеют жабры, а для движения используют конечности плавникового типа. Как видите, ничего о плавательном пузыре, как неотъемлемой характеристике рыб в этом определении не сказано. Почему так произошло, ведь плавательный пузырь не встречается в других группах животных и характерен только для рыб? Ответ прост - дело в том, что этот орган имеют, во-первых, не все группы рыб, а, во-вторых, даже в тех группах, для которых он свойственен, есть виды, утратившие его в процессе эволюции как более ненужный орган.

Основные современные крупные таксоны рыб в отношении наличия/отсутствия плавательного пузыря и выполняемым им функциям характеризуются следующим образом:

Круглоротые (миноги и миксины) - плавательный пузырь отсутствует
Хрящевые (акулы, скаты, химеры ) - плавательный пузырь отсутствует
Целокантообразные (латимерия) - плавательный пузырь редуцирован
Двоякодышащие - имеется, орган дыхания
Многоперовые - имеется, орган дыхания
Хрящевые ганоиды (осетрообразные) - имеется, гидростатический орган
Костные ганоиды - имеется, орган дыхания
Костистые рыбы - имеется, у некоторых редуцирован, гидростатический орган, у небольшого числа видов орган дыхания

Плавательный пузырь и легкие наземных позвоночных

Из приведенного выше обзора можно обнаружить интересную тенденцию - у эволюционно более древних групп рыб плавательный пузырь является органом дыхания, и только у более современных групп он приобретает функцию гидростатического органа. Чтобы понять логику этих преобразований, необходимо обратиться к биологии ныне живущих представителей древних групп рыб и их ископаемых предков. Ныне живущие виды населяют, как правило, слабо проточные, застойные или даже пересыхающие водоемы, в которых не редко встречаются с проблемой недостатка растворенного в воде кислорода. Подобные же условия существовали в водоемах девонского периода (около лет назад), когда эволюционировали их предки. Такие условия вынуждали рыб искать иные источники кислорода. Единственным таким источником был атмосферный воздух, который эти формы могли заглатывать с поверхности воды и затем "усваивать" в передней части кишечника. Как мы знаем, эффективность этого усваивания тем выше, чем через большую площадь оно идет - именно это направляло эволюцию по пути увеличения сначала объема передней части кишечника, что привело к появлению отдельного выроста, а затем и к увеличению площади его поверхности. Конечным результатом этих процессов стало появление легкого наземных животных, происхождение которого по современным представлениям связано с эволюцией плавательного пузыря при выходе на сушу. Таким образом, ответом на вопрос "что же было первично в функциональном плане легкое или плавательный пузырь" является "легкое" – по-видимому, именно респираторная (дыхательная) функция предшествовала гидростатической.

Обыкновенный карп

Интересно, что приобретение плавательного пузыря, выполняющего функцию дыхания, происходило в разных группах рыб независимо. Такой вывод можно сделать при сравнении его положения относительно пищеварительной трубки, например, у многоперовых и костных ганоидов, что демонстрирует нам два различных пути образования плавательного пузыря. У многопера плавательный пузырь представляет собой вентральный (расположенный к брюху от пищеварительного тракта) вырост, в то время как у костных ганоидов (панцирная щука, амия), предки которых вероятно эволюционировали в ту же эпоху что и предки многоперовых, этот вырост расположен дорзально. У обеих групп сохраняется связь плавательного пузыря с кишечником посредством специального канала, который имеет такое же расположение что и вырост - у многопера вентральное, у костных ганоидов дорзальное. В остальном эти структуры схожи. Плавательный пузырь многопера напоминает легкое наземных животных и считается наиболее примитивно устроенным. Это двухлопастной вырост, внутренняя поверхность которого имеет практически гладкую структуру с небольшим количеством складок. У костных ганоидов плавательный пузырь также двухлопастной, но его внутренняя поверхность имеет множество гребней для увеличения поверхности, через которую может идти проникновение кислорода. Еще в одной древней группе рыб - ископаемых Мясистолопастных и у их ныне живущего потомка Латимерии - плавательный пузырь формировался как вентральный вырост кишечника. Необходимо также отметить сходство положения плавательного пузыря мясистолопастных и легкого наземных позвоночных, которое также расположено вентрально. Это сходство не является совпадением - именно мясистолопастные совершили революцию в животном мире, выйдя на сушу и дав начало всей наземной позвоночной жизни.

Ранняя эволюция плавательного пузыря

Постепенно с изменением древнего климата и освоением рыбами океана дыхательная функция плавательного пузыря утрачивалась и на первое место выходила гидростатическая. Как мы помним, у всех современных групп костистых рыб за небольшим исключением, плавательный пузырь - дорзальный непарный вырост. Такое его положение выгодно отличается от вентрального, потому что в первом случае дорзального расположения центр тяжести тела смещен вниз, что делает положение тела в водной среде более стабильным. Несомненно, что у большинства современных рыб плавательный пузырь эволюционировал из дорзального выроста, который был у их предков. Однако, также не находит значительных противоречий и гипотеза, что у ряда групп плавательный пузырь мог "переползти" с брюшной стороны на спинную. Самое замечательное, что этот процесс мы можем наблюдать у некоторых современных видов, у которых строение плавательного пузыря промежуточное между дорзальным и вентральным расположением. Так у рыб рода Erythrinus пузырь хоть и расположен дорзально, но соединен протоком, отходящим от боковой части кишечника. Еще более интересное строение мы наблюдаем у двоякодышащей рыбы Neoceratodus, у которой плавательный пузырь также расположен дорзально, но соединяющий его с кишечником канал отходит от вентральной части пищеварительной трубки и заворачивается к верху, огибая кишечник. При этом наблюдается и "заворачивание" всей системы - кровоснабжающие сосуды и нервы идут сначала вниз, затем под кишечником и только после этого снова идут вверх к плавательному пузырю.

Наглядно различные варианты положения плавательного пузыря рыб представлены на рисунке ниже.

Плавательный пузырь характерен для большинства костных рыб. Эмбрионально он возникает как вырост спинной стороны пищеварительной трубки. У многих видов связь пузыря пищеводом утрачивается (закрытопузырные рыбы), но у некоторых она сохраняется пожизненно (открытопузырные рыбы). Плавательный пузырь выполняет в основном гидростатическую функцию, что обусловливается изменением объема газов в пузыре и, следовательно, ведет к изменению плотности тела рыбы. У открытопузырных рыб изменение объема пузыря достигается путем его сжатия или, наоборот, расширения при заглатывании воздуха; у закрытопузырных путем поглощения или, наоборот, выделения газов специальной сетью капилляров газовой железы (чудесное сплетение) . Газ, наполняющий плавательный пузырь, - преимущественно азот. У некоторых рыб плавательный пузырь связан системой косточек (так называемым веберовым аппаратом) с внутренним ухом - перепончатым, лабиринтом. При его участии изменения объема пузыря, связанные с изменениями положения рыбы в толще воды, передаются полукружным каналам внутреннего уха, т.е. органу равновесия. Кроме того, веберов аппарат передает звуки. которые воспринимаются поверхностью тела, резонируются плавательным пузырем и передаются в слуховой орган (перепончатый лабиринт). В целом же появление плавательного пузыря, вероятно, обусловлено утяжелением тела рыбы в связи с образованием костного скелета.

Организм рыб достаточно сложен и многофункционален. Возможность пребывания под водой с совершением плавательных манипуляций и поддержанием стабильного положения обуславливается специальным строением тела. Помимо привычных даже для человека органов, в теле многих подводных жителей предусматриваются ответственные части, позволяющие обеспечивать плавучесть и стабилизацию. Существенное значение в данном контексте имеет плавательный пузырь, который является продолжением кишечника. По мнению многих ученых, этот орган можно рассматривать в качестве предшественника человеческих легких. Но у рыб он выполняет свои первичные задачи, которые не ограничиваются только лишь функцией своеобразного балансира.

Формирование плавательного пузыря

Развитие пузыря начинается в личинке, из передней кишки. Большинство пресноводных рыб сохраняют этот орган на протяжении всей жизни. На момент высвобождения из личинки в пузырях мальков пока еще отсутствует газообразный состав. Для его наполнения воздухом рыбешкам приходится подниматься к поверхности и самостоятельно захватывать необходимую смесь. На этапе эмбрионального развития плавательный пузырь формируется как спинной вырост и находится под позвоночником. В дальнейшем канал, который соединяет эту часть с пищеводом, исчезает. Но это происходит не у всех особей. По признаку присутствия и отсутствия этого канала рыбы делятся на закрыто- и открытопузырные. В первом случае происходит зарастание воздушного протока, а газы выводятся через кровеносные капилляры на внутренних стенках пузыря. У открытопузырных рыб этот орган связан с кишечником через воздушный проток, по которому и происходит выведение газов.

Газовое наполнение пузыря

Газовые железы стабилизируют давление пузыря. В частности, они способствуют его повышению, а при необходимости понижения задействуется красное тело, сформированное густой капиллярной сетью. Так как выравнивание давления у открытопузырных рыб происходит медленнее, чем у закрытопузырных видов, они могут быстро подниматься из водных глубин. При ловле особей второго типа рыбаки иногда наблюдают, как плавательный пузырь высовывается изо рта. Это происходит из-за того, что емкость раздувается в условиях быстрого подъема на поверхность из глубины. К таким рыбам, в частности, можно отнести судака, окуня и колюшку. Некоторые хищники, которые обитают на самом дне, имеют сильно редуцированный пузырь.

Гидростатическая функция

Рыбный пузырь является многофункциональным органом, но главная его задача заключается в стабилизации положения в разных условиях под водой. Это функция гидростатического характера, которую, к слову, могут заменять и другие части тела, что подтверждают примеры рыб, не имеющих такого пузыря. Так или иначе, основная функция помогает рыбам оставаться на определенных глубинах, где вес вытесняемой телом воды соответствует массе самой особи. На практике гидростатическая функция может проявляться следующим образом: в момент активного погружения тело сжимается вместе с пузырем, а при совершении всплытия, напротив, расправляется. В процессе погружения масса вытесняемого объема сокращается и становится меньше, чем вес рыбы. Поэтому рыба может опускаться вниз без особых затруднений. Чем ниже погружение, тем выше становится сила давления и тем больше сжимается тело. Обратные процессы происходят в моменты всплытия - газ расширяется, в результате чего масса облегчается и рыба с легкостью поднимается вверх.

Функции органов чувств

Наряду с гидростатической функцией, этот орган выступает и в некотором роде слуховым аппаратом. С его помощью рыбы могут воспринимать шумовые и вибрационные волны. Но такой способностью располагают далеко не все виды - в категорию с данной способностью включают карпов и сомов. Но звуковое восприятие обеспечивает не сам плавательный пузырь, а целая группа органов, в которую он входит. Специальные мышцы, к примеру, могут провоцировать колебания стен пузыря, что и вызывает ощущения вибраций. Примечательно, что у некоторых видов, которые имеют такой пузырь, полностью отсутствует гидростатика, но зато сохранена возможность восприятия звуков. Это относится в основном к которые большую часть жизни проводят на одном уровне под водой.

Защитные функции

В моменты опасности гольяны, например, могут выпускать из пузыря газ и производить специфические звуки, различимые их сородичами. При этом не стоит думать, что звукообразование носит примитивный характер и не может восприниматься другими обитателями подводного мира. Горбыли хорошо известны рыбакам урчащими и хрюкающими звуками. Более того, плавательный пузырь, у рыб тригл имеющийся, буквально наводил ужас на команды американских подводных лодок во время войны - столь выразительны были издаваемые звуки. Обычно подобные проявления имеют место в моменты нервного перенапряжения рыб. Если в случае с гидростатической функцией работа пузыря происходит под воздействием и внешнего давления, то звукообразование возникает как особый защитный сигнал, образуемый исключительно рыбой.

У каких рыб нет плавательного пузыря?

Лишены этого органа парусниковые рыбы, а также разновидности, которые ведут придонный образ жизни. Практически все глубоководные особи также обходятся без плавательного пузыря. Это как раз тот случай, когда плавучесть может обеспечиваться альтернативными способами - в частности, благодаря жировым накоплениям и их способности не сжиматься. Сохранению стабильности положения способствует также низкая плотность тела у некоторых рыб. Но встречается и другой принцип поддержания гидростатической функции. Например, плавательный пузырь у акулы не предусмотрен, поэтому она вынуждена поддерживать достаточную глубину погружения за счет активных манипуляций телом и плавниками.

Заключение

Неспроста многие ученые проводят параллели между и рыбьим пузырем. Объединяет эти части тела эволюционная взаимосвязь, в контексте которой стоит рассматривать и современное строение рыб. Тот факт, что плавательный пузырь имеется далеко не у всех видов рыбьих, обуславливает его противоречивость. Это вовсе не значит, что данный орган является ненужным, однако процессы его атрофии и редуцирования свидетельствуют о возможности обходиться и без этой части. В одних случаях рыбы используют для той же гидростатической функции внутренний жир и плотность нижней части тела, а в других - плавники.

Рыбы - наиболее древние первичноводные позвоночные. В процессе эволюции Класс рыб сформировался в водной среде, с ней связаны характерные особенности строения этих животных. Основной тип поступательного движения - боковые волнообразные движения благодаря сокращениям мускулатуры хвостового отдела или всего тела. Грудные и брюшные парные плавники выполняют функцию стабилизаторов, служат для подъема и опускания тела, поворотов, остановок, медленного плавного движения, сохранения равновесия. Непарные спинные и подхвостовой плавники действуют как киль, придавая телу рыбы устойчивость. В коже рыб много слизистых желез. Выделяемый ими слизистый слой уменьшает трение и способствует быстрому движению, а также защищает тело от возбудителей бактериальных и грибковых заболеваний. Хорошо развиты органы боковой линии.

Насчитывается около 22 тыс. видов рыб, обитающих в соленых и пресных водоемах. Кроме того, известно около 20 000 вымерших видов. В водах России встречается около 1,5 тыс. видов рыб.

Э К О Л О Г И Я Р Ы Б Рыбы - наиболее древние позвоночные животные, господствующие как в морских, так и в пресноводных водоемах, включая горячие источники и подземные пещерные озера. Одни рыбы обитают у поверхности, другие - в толще воды, что нашло отражение в форме их тела: она бывает обтекаемой или уплощенной, окраска также зависит от среды обитания: она может быть маскировочной, полосатой или очень яркой - красной, золотистой, серебряной. Питаются рыбы растительными кормами, беспозвоночными животными. Хищные представители охотятся за более мелкими рыбами, нередко своего же вида, часто поедают икру. В пищевых цепях морей рыбы составляют главную кормовую базу для млекопитающих - моржей, тюленей, котиков, зубастых китов. Кроме того, ими кормятся водные животные - выдра, норка, а также некоторые хищные - волки, медведи. Рыбы служат пищей для медуз, головоногих моллюсков, ракообразных, иглокожих. Трупы рыб поедаются раками и разлагаются гнилостными бактериями. Рыб и их икру потребляют земноводные, пресмыкающиеся (змеи, ужи, крокодилы), водоплавающие птицы. В настоящее время запасам рыб в нашей стране нанесен большой урон, что связано с нарушением мест их нереста, загрязнением водоемов, сокращением убежищ для молоди и в целом кормовой базы. При строительстве гидроузлов и водохранилищ на Волге в плотинах сооружались рыбоподъемники, рыбопропускники, но этого оказалось недостаточно: в отравленных стоками водах Волги рыбы практически не осталось. В стране проводятся мероприятия по охране рыб: регулируется количество улова, соблюдается сезонность вылова, регламентируются орудия лова, запрещено применение взрывчатых веществ. Для воспроизводства ценного поголовья рыб их искусственно разводят на рыбоводных заводах с последующим выпуском в естественные водоемы. Кроме того, рыбоводческие хозяйства разводят карпа, форель, толстолобика, белого амура. В Красную книгу СССР внесено 9 видов рыб.

Характеристика класса

Класс рыб характеризуется следующими особенностями: наличием челюстей, активным захватыванием добычи, парными конечностями (грудные и брюшные плавники), тремя полукружными каналами во внутреннем ухе, двумя наружными ноздрями, хорошо развитым головным мозгом и непостоянной температурой тела.

Рыбы являются животными, приспособленными к довольно однообразным условиям жизни - водяной среде, обитая в которой они дифференцировались на большое число видов. Морфофизиологические особенности органов рыб следующие.

Покровы тела . Тело покрыто кожей, состоящей из многослойного эпителия и кориума. Кожные железы одноклеточные. Снаружи кожа покрыта чешуей, которая является производной собственно кожи (кориума). Основные типы чешуи - плакоидная (у акуловых рыб) и костная, свойственная современным костным рыбам. Особый интерес представляет плакоидная чешуя. Она наиболее примитивна по строению, из нее развилась чешуя других типов и зубы позвоночных. Плакоидная чешуя состоит из костной пластинки, лежащей в коже, и торчащего наружу шипа. Снаружи он покрыт эмалью, под которой находится вещество, подобное дентину. У акул зубы представляют собой настоящую плакоидную чешую. У всех остальных позвоночных зубы построены подобно плакоидной чешуе: снаружи эмаль, под ней дентин, а внутри полость, куда проникает сосочек соединительной ткани (пульпа) с кровеносным сосудом и веточкой нерва. Костная чешуя состоит из костных пластинок, налегающих друг на друга подобно черепице. Они растут в течение всей жизни, образуя годичные кольца на периферии пластинки.

Скелет . Тела позвонков двояковогнутые (амфицельные); между ними сохраняются остатки хорды.

В мозговом черепе помещаются головной мозг, органы обоняния, зрения и слуха. Ротовую полость рыбы окружает висцеральный череп. По бокам головы расположены жаберные крышки и жаберные дуги.

Скелет парных плавников состоит из поясов, которые служат опорой для конечностей. Имеются два пояса - плечевой и тазовый.

Мускулатура . Мышцы рыб поперечнополосатые, расположены сегментарно. Сегменты сложной формы, образуют группы мышц в области головы, челюстей, жаберных крышек, грудных плавников и т. п. Поступательное движение осуществляется за счет работы специальных мышц парных плавников и хвостового плавника. Имеются мышцы, которые двигают глаза, челюсти и другие органы.

Пищеварительная система . Пищеварительный канал начинается ротовым отверстием, которое ведет в ротовую полость. Челюсти снабжены зубами, которые помогают захватывать и удерживать добычу. Мускулистого языка нет. Далее идут глотка, пищевод, желудок и кишка, заканчивающаяся заднепроходным отверстием. Имеются печень и слаборазвитая поджелудочная железа.

Через глотку и пищевод пища попадает в большой желудок, где начинает перевариваться под действием соляной кислоты и пепсина. Частично переваренная пища попадает в тонкую кишку, куда впадают протоки поджелудочной железы и печени. Последняя выделяет желчь, которая скопляется в жёлчном пузыре. Комплекс пищеварительных ферментов, выделяемых поджелудочной железой и железами слизистой оболочки кишечника, вместе с желчью эффективно переваривает белки, жиры и углеводы в щелочной среде кишечника. В начале тонкой кишки в нее впадают слепые отростки, благодаря которым увеличивается железистая и всасывательная поверхность кишечника. Непереваренные остатки выводятся в заднюю кишку и через заднепроходное отверстие удаляются наружу.

Гидростатический аппарат . Плавательный пузырь является гидростатическим аппаратом. Пузырь образовался из выроста кишечника; находится над кишечником; у карповых, сомов, щук он соединяется тонкой трубочкой с кишечником. Пузырь заполнен газом, в состав которого входят кислород, углекислота и азот. Количество газа может изменяться и таким образом регулировать относительную плотность тела рыбы, позволяя ей изменять глубину погружения. Если объем плавательного пузыря не изменяется, рыба находится на одной и той же глубине, как бы повисая в толще воды. Когда объем пузыря увеличивается, рыба поднимается вверх. При опускании происходит обратный процесс. Стенка плавательного пузыря богата кровеносными сосудами, поэтому он может способствовать газообмену (как добавочный орган дыхания) у некоторых зарывающихся в ил рыб. Кроме того, плавательный пузырь может выполнять функции акустического резонатора при воспроизводстве различных звуков.

Дыхательная система . Органы дыхания представлены жаберным аппаратом. Жабры расположены на четырех жаберных дугах в виде ряда ярко-красных жабёрных лепестков, покрытых снаружи многочисленными (до 15 и более штук на 1 мм) тончайшими складочками, увеличивающими относительную поверхность жабр. Вода попадает в рот рыбы, процеживается через жаберные щели, омывая жабры, и выбрасывается наружу из-под жаберной крышки. Газообмен происходит в многочисленных жаберных капиллярах, кровь в которых течет навстречу омывающей жабры воде. Рыбы способны усваивать 46-82% растворенного в воде кислорода. У некоторых рыб имеются добавочные органы дыхания, позволяющие им использовать для дыхания кислород воздуха. Особый интерес представляет использование плавательного пузыря для воздушного дыхания.

Напротив каждого ряда жаберных лепестков находятся беловатые жаберные тычинки, имеющие большое значение для питания рыб: у некоторых они образуют цедильный аппарат с соответствующим строением, у других способствуют удержанию добычи в ротовой полости.

Выделительная система представлена двумя темнокрасными лентовидными почками, лежащими ниже позвоночного столба почти вдоль всей полости тела. Почки отфильтровывают из крови продукты распада веществ в виде мочи, которая по двум мочеточникам поступает в мочевой пузырь, открывающийся наружу позади заднепроходного отверстия. Значительная часть ядовитых продуктов распада (аммиак, мочевина и др.) выводится из организма через жаберные лепестки рыб.

Кровеносная система . У рыб, как и у круглоротых, один круг кровообращения. Сердце у рыб двухкамерное, состоит из предсердия и желудочка. Между ними находится клапан, который пропускает кровь в одном направлении. Сосуды, по которым кровь движется к сердцу, называются венами, от сердца - артериями. Насыщенная углекислотой венозная кровь от разных органов рыб течет по венам к сердцу, попадает в предсердие, из него в желудочек. Таким образом, в сердце рыбы находится лишь венозная кровь. Из желудочка кровь выбрасывается в брюшную аорту, которая распадается на 4 пары приносящих жаберных артерий, снабжающих кровью жабры. В жабрах кровь насыщается кислородом. Окислившаяся в жаберных капиллярах кровь собирается в 4 пары выносящих жаберных артерий, которые сливаются в спинную аорту. От нее кровь по артериям разносится по всему телу. В тончайших капиллярах тканей и органов артериальная кровь отдает клеткам тела кислород, насыщается углекислотой и опять поступает в вены.

Нервная система имеет вид утолщенной впереди полой трубки. Передний ее конец образует головной мозг, полости его называются жедудочками мозга. Из головного мозга выходит 10 пар нервов. Каждый нерв начинается спинным и брюшным корешками. Брюшной корешок передает двигательные импульсы, спинной - чувствительные. Каждый спинномозговой нерв, соединяясь с симпатическим стволом, который лежит параллельно спинному мозгу, образует симпатические ганглии. Двигательные волокна симпатических стволов и нервов вместе с двигательными волокнами блуждающего нерва составляют вегетативную нервную систему, которая иннервирует все внутренние органы.

В головном мозгу имеется пять отделов: передниий, межуточный, средний мозг, мозжечок и продолговатый мозг. Центры разных органов чувств размещены в различных отделах мозга: химического чувства (обоняния, вкуса) - в переднем мозге, зрения - в среднем, слуха и осязания - в продолговатом, координации движения - в мозжечке. Продолговатый мозг переходит в спинной. Полость внутри спинного мозга называется спинномозговым каналом.

В обонятельных мешках хорошо развиты складки обонятельного эпителия. Ноздря разделена надвое кожистым клапаном (у плывущей рыбы вода заходит в обонятельный мешок через переднее и выходит наружу через заднее носовое отверстие). Особенно велико значение обоняния и "химической памяти" у мигрирующих проходных и полупроходных рыб.

Вкусовые рецепторы, или вкусовые почки, находятся в слизистой оболочке ротовой полости, на голове, усиках, удлиненных лучах плавников, рассеяны по всей поверхности тела. В поверхностных слоях кожи рассеяны осязательные тельца и терморецепторы. Костные рыбы способны различать перепады температуры 0,4 °С. Преимущественно на голове рыб концентрируются рецепторы электромагнитного чувства.

Из органов чувств наиболее развита боковая линия, свойственная только обитателям воды. Ее каналы тянутся с боков вдоль туловища от головы до хвостового плавника и сообщаются с внешней средой через многочисленные отверстия в чешуях. На голове канал сильно ветвится и образует сложную сеть. Боковая линия очень характерный орган чувств: благодаря ей рыбы воспринимают колебания воды, направление и силу течения, волны, которые отражаются от разных предметов. С помощью этого органа рыбы ориентируются в потоках воды, воспринимают направление движения добычи или хищника, не наталкиваются на твердые предметы в едва прозрачной воде. Орган химического чувства - парные мешки.

Два больших глаза находятся по бокам головы. Хрусталик круглый, не изменяет формы и почти касается уплощенной роговицы (поэтому рыбы близоруки и видят не далее 10-15 м). У большинства костных рыб сетчатка содержит палочки и колбочки. Это позволяет им адаптироваться к меняющейся освещенности. Большинство костных рыб имеют цветное зрение.

Орган слуха - представлен лишь внутренним ухом, или перепончатым лабиринтом, расположенным справа и слева в костях задней части черепа. Он заполнен эндолимфой, в которой во взвешенном состоянии находятся слуховые камешки - отолиты. Звуковая ориентация очень важна для водных животных, в частности для рыб. Скорость распространения звуков в воде почти в 4 раза больше, чем в воздухе (и близка к звукопроводимости тканей тела рыб). Поэтому даже относительно просто устроенный орган слуха позволяет рыбам воспринимать звуковые волны.

Орган равновесия анатомически связан с органом слуха. Представляет три полукружных канала, лежащих в трех взаимно перпендикулярных плоскостях.

Размножение . Органы размножения у самцов представлены парными семенниками, а у самок - парными яичниками.

Рыбы размножаются в воде. Большинство видов откладывает икру, оплодотворение наружное, иногда внутреннее (акулы, скаты), в этих случаях наблюдается живорождение. Развитие оплодотворенной икры длится от нескольких часов (у тюльки, многих аквариумных рыб) до нескольких месяцев (у лосося). Личинки, которые выходят из икры, имеют остаток желточного мешка с запасом питательных веществ. Сначала они малоподвижны и питаются лишь этими веществами, а потом начинают активно питаться различными микроскопическими водными организмами. Через несколько недель из личинки развивается покрытый чешуей и похожий на взрослую рыбу малек.

Много морских и пресноводных рыб размножаются и живут в одних и тех же водоемах (в частности, сазан, карась, линь, густера, плотва, щука, судак, треска, мерлуза, хек, камбала). Часть рыб живет в море, а для нереста заходит в реки или наоборот - постоянно живет в пресных водоемах, а для нереста идет в море. Это проходные или полупроходные рыбы. В частности, осетровые (осетр, севрюга, белуга) и лососевые (кета, горбуша, чавыча, лосось) большую часть жизни проводят в море, а для икрометания заходят в реки. Их нерестовые миграции имеют протяженность в сотни и тысячи километров, как и нерестовые миграции речного угря. Взрослые угри живут в реках, а для нереста идут в определенные части океанов. Так, обитающий в реках Европы и Северной Африки европейский угорь идет для нереста в Саргассово море. Из икры выходят листовидные личинки, совсем не похожие на взрослых угрей. Личинки уносятся течением снова в реки Европы, их строение постепенно изменяется, в реки заходят угри уже со змееподобным телом. Нерестовые миграции облегчают встречу половозрелых особей и создают наиболее благоприятные условия для развития икры и личинок.

Нерест у рыб происходит в разное время года: осенью и зимой у лососевых, весной - у судака, щуки, окуня, сазана, леща и летом - у осетровых и некоторых карповых. Большинство пресноводных рыб откладывает икру среди водных растений на мелководье, осетровые нерестятся на каменистом грунте, лососевые закапывают икру в грунт (под гальку или гравий). Плодовитость рыб в среднем гораздо выше плодовитости наземных позвоночных, это связано с большой гибелью икры и мальков.

Филогения . Рыбы произошли от общих предков с круглоротыми. Эволюция последних пошла по пути развития рта без челюстей, висцерального скелета в виде решетки и т.д., а эволюция рыб - по пути развития челюстей, жаберных дуг, чешуи, парных плавников и т. д.

Систематика . Класс рыб делится на несколько подклассов:

Строение и размножение окуня

Окунь живет в пресных водоемах различного типа - озерах, водохранилищах, реках, проточных прудах. Плотность воды больше, чем плотность воздуха, и ее сопротивление движущимся телам также выше. Поэтому для подвижных водных животных большое значение имеет форма тела. Многие рыбы, в том числе окунь, большую часть времени проводят в движении, держась в толще воды. Они обладают обтекаемой веретенообразной (или торпедообразной) формой тела; заостренная голова плавно переходит в туловище, а туловище в суженный хвост.

Тело окуня сверху покрыто костными чешуйками, задние края которых черепицеобразно налегают на чешуйки следующего ряда. Сверху чешуйки покрыты тонкой кожицей, железы которой выделяют слизь. Имеются парные (грудные и брюшные) и непарные (спинной, хвостовой и подхвостовой) плавники. Непарные плавники поддерживаются крепкими костными плавниковыми лучами.

Скелет окуня костный и состоит из позвоночника, черепа и скелета конечностей (плавников). Хребет делится на туловищный и хвостовой отделы. В состав позвоночного столба входит 39-42 позвонка. Каждый позвонок состоит из двояковогнутого тела и отростков. В промежутках между соседними телами позвонков сохранились остатки хорды. Сверху к каждому позвонку прилегает верхняя дуга, оканчивающаяся верхним отростком. Совокупность верхних дуг образует канал, в котором лежит спинной мозг. Снизу к хвостовым позвонкам прилегают нижние дуги с нижними отростками. В туловищном отделе к позвонкам сбоку причленяются длинные и тонкие костные ребра. Позвоночной столб может изгибаться преимущественно в горизонтальной плоскости. Многочисленные кости черепа окуня (как и других костных рыб и всех позвоночных) образуют два отдела - мозговой и жаберно-челюстной. Мозговой отдел состоит из черепной коробки, в которой находится головной мозг. Жаберно-челюстной отдел включает кости верхней и нижней челюстей, жаберных и подъязычных дуг. Четыре большие плоские покровные кости образуют жаберную крышку, защищающую жабры снаружи. У окуня развиты также кости плечевого и тазового поясов, причем пояс грудных плавников развит значительно сильнее, чем пояс брюшных плавников. Многочисленные острые зубы на челюстях и костях ротовой полости помогают окуню захватывать и удерживать добычу; мальков рыб, водных беспозвоночных и т. п.

У самки в полости тела имеется непарный яичник, у самца - пара длинных белых семенников. Размножение окуня начинается на 2-4-м году жизни, весной, как только в водоемах сойдет лед. В это время окраска окуня становится особенно яркой. Рыбы собираются стайками в неглубоких местах с очень медленным течением. Каждая самка откладывает до 300 тыс. икринок, склеенных в виде полоски длиной 1,5-2 м, которая прикрепляется к водным растениям. Самцы выделяют семенную жидкость - молочко, в котором находится масса подвижных сперматозоидов, оплодотворяющих икринки.

Значение рыб

Рыбы имеют большое экономическое значение как ценный продукт питания. За счет рыб в настоящее время человек получает до 40% животных белков. Небольшая часть пойманной рыбы идет на корм искусственно разводимым пушным зверям, приготовление рыбной муки для подкормки скота, удобрение. В тканях рыб много белков, витаминов А и Д (особенно богат ими рыбий жир, который получают из печени тресковых рыб и акул). Из отходов разделки и переработки рыбы получают технический рыбий жир, который используется в кожевенном, мыловаренном и других производствах.

Свыше 80% добываемой рыбы дает морской промысел, около 5% улова составляют проходные рыбы, не более 14% - промысел на пресных водоемах. Ежегодно в мире добывают около 69 млн. т рыбы. В последние десятилетия перепромысел рыбы привел к резкому сокращению численности отдельных видов (например, камбалы, сельди и др.). Негативно сказывается на рыбопродуктивности океанов и морей загрязнение воды нефтью, соединениями ртути, свинца, гербицидами, инсектицидами, уменьшение речного стока в результате строительства на реках водохранилищ. Регулирование промысла рыбы в международных водах осуществляется на основе межправительственных соглашений (например, о регулировании промысла лососей в северной части Тихого океана между СССР, США, Канадой и Японией, о промысле сельдей в северной части Атлантического океана, подписанная более чем 100 странами в ноябре 1982 г. международная конвенция о вылове рыбы на шельфе в 200-мильной зоне континентальных вод).

В нашей стране основу морского промысла составляют тресковые, (треска, пикша, мерлуза, хек, минтай, навага и др.), большое значение имеет промысел океанической и азово-черноморской сельдей, балтийской сельди, или салаки, кильки, или шпротов, камбалы, палтуса, морского окуня. Ценны также проходные и пресноводные лососевые (кета, горбуша, семга, таймень, сиг, омуль и др.). Среди пресноводных рыб промышленное значение имеют карповые (особенно лещ, а также сазан, карась, вобла), судак.

Для сохранения запасов промысловых рыб проводятся большие работы в таких основных направлениях: искусственное разведение ценных проходных (в частности, осетровых и лососевых) и некоторых пресноводных рыб (карп, белый амур, пестрый и белый толстолобики, форель), улучшение условий нереста для проходных и полупроходных рыб, акклиматизация некоторых промысловых рыб.

Некоторые виды рыб могут быть источником отравления. Так, в Средней Азии водится несколько видов маринки , мясо которой можно употреблять в пищу, но икра ядовита. Большинство ядовитых рыб (скаты-хвостоколы, морские драконы, морские ерши, морские окуни) вводят яд, вырабатываемый ядовитыми железами, при уколах лучами плавников или шипами, расположенными на основании жаберных крышек, на хвосте или у основания спинного плавника.

Зарегулирование стока рек, строительство на них плотин и водохранилищ, уменьшение речного стока в результате изъятия больших объемов воды на полив орошаемых земель нарушили обычный режим многих водоемов и условия нереста проходных и полупроходных рыб. Промышленная добыча этих рыб резко сокращается, местами они исчезли. Для сохранения рыбных запасов в широких масштабах осуществляются рыборазводные мероприятия. В нижнем течении многих рек, которые впадают в Каспийское и Черное моря, моря Северного Ледовитого и Тихого океанов, работают свыше 100 рыбоводных заводов. От пойманных половозрелых осетровых и лососевых рыб берут икру и молочко, осторожно их смешивают (так называемый сухой способ оплодотворения, при котором оплодотворяются почти все икринки), потом доливают воду и помещают оплодотворенную икру в специальные инкубационные аппараты. В этих аппаратах проточная вода содержит достаточное количество кислорода и имеет необходимую для развития икры температуру. Личинки сначала содержатся в специальных водоемах (баках, бассейнах или прудах), подкармливаются и уже окрепшими мальками выпускаются в природные водоемы.

Успешно развивается прудовое рыбоводство. Основные объекты рыбоводства - карп, белый амур, пестрый и белый толстолобики, форель, линь, сом. Для увеличения численности ценных рыб (сазана, леща, судака, воблы и др.) широко используются рыбопитомники, созданные на искусственных морях-водохранилищах и в приустьевых участках южных рек.

Рыбные хозяйства выращивают несколько искусственно выведенных пород карпа (и других видов) на протяжении двух лет в системе прудов. Осенью производителей и не достигших товарного размера молодых рыб выпускают в глубокие (до 2 м) зимовальные пруды. Весной производителей переводят в мелководные нерестовые пруды. После нереста производителей снова выпускают в зимовальные пруды, а мальков - в вырастной. Молодь карпов проводит зиму в зимовальных прудах, весной однолетних рыб пускают в большие нагульные пруды. Воду из всех прудов поочередно спускают, пруды очищают и удобряют. Помимо естественных кормов рыб подкармливают комбикормами. При таком выращивании карпы достигают осенью второго года жизни массы 300-500 г, осенью третьего года - 1,5-2 кг, сомы осенью третьего года - 2-3 кг. Выращивают карпов в тепловодных прудах при температуре воды 18-23 °С. Часто годовиков или двухлеток карпа доращивают на залитых водой рисовых полях, в торфяных карьерах, в водоемах - охладителях электростанций.

В холодноводных прудах с чистой проточной водой и твердым незаиленным дном в западных областях Украины выращивают форель. Успешно акклиматизированы некоторые промысловые рыбы, в частности, кефаль из Черного моря в Каспийском море, судак и севанская форель - в оз. Иссык-Куль, горбуша - в бассейне Баренцева и Белого морей, белый амур, пестрый и белый толстолобики из бассейна Амура - в водоемах юга европейской части России и Средней Азии. Растительноядные рыбы - белый амур, пестрый и белый толстолобики - поедают тростник, рогоз и другие водные растения, таким образом они очищают оросительные каналы на юге нашей страны и пруды-охладители при тепловых электростанциях.

Плавательный пузырь рыбы - это вырост пищевода.

Плавательный пузырь помогает рыбе находиться на определенной глубине - той, на которой вес вытесняемой рыбой воды равен весу самой рыбы. Благодаря плавательному пузырю рыба не тратит дополнительную энергию на поддержание тела на этой глубине.

Рыба лишена возможности произвольно раздувать или сжимать плавательный пузырь. Если рыба погружается, возрастает давление воды на ее тело, оно сдавливается, и плавательный пузырь сжимается. Чем ниже опускается рыба, тем сильнее становится давление воды, тем больше сдавливается тело рыбы и тем стремительнее продолжается её падение. А когда рыба поднимается в верхние слои, то давление воды на нее уменьшается, происходит расширение плавательного пузыря. Чем ближе к поверхности воды находится рыба, тем больше расширяется газ в плавательном пузыре, который уменьшает удельный вес рыбы. Это ещё больше выталкивает рыбу к поверхности.

Итак, рыба не может регулировать объем плавательного пузыря. Но зато в стенках пузыря есть нервные окончания, посылающие сигналы в мозг при его сжатии и расширении. Мозг же на основании этой информации отправляет команды исполнительным органам - мышцам, с помощью которых рыба осуществляет движение.

Таким образом, плавательный пузырь рыбы - это ее гидростатический аппарат , обеспечивающий ее равновесие: он помогает рыбе оставаться на определенной глубине.

Некоторые рыбы с помощью плавательного пузыря могут издавать звуки. У некоторых рыб он служит резонатором и преобразователем звуковых волн.

Кстати...

Плавательный пузырь появляется в процессе эмбрионального развития рыбы как вырост кишечной трубки. В дальнейшем канал, который соединяет плавательный пузырь с пищеводом, может остаться или зарасти. В зависимости от того, есть ли у рыбы такой канал, все рыбы делятся на открытопузырных и закрытопузырных . Открытопузырные рыбы могут заглатывать воздух и таким образом контролировать объём плавательного пузыря. К открытопузырным относятся карпы, сельди, осетровые. У закрытопузырных рыб газы выделяются и поглощаются через густое сплетение кровеносных капилляров на внутренней стенке плавательного пузыря - красное тело.